腕龙腕龙

拼音：wàn lóng wàn lóng

 数十年以来，腕龙一直被认为是世界上最大的生物。但后来发现数种泰坦巨龙科恐龙(如阿根廷龙)，都比腕龙为大。最近，另一种腕龙科的波塞东龙亦被发现，就已知不完整的化石，亦可能比腕龙为重。

腕龙最初令人认为是具有比较完整化石标本的恐龙中，最大的成员，包括在柏林洪堡自然历史博物馆展览，世界上最高的组装骨骼，都是属于布氏腕龙(B. brancai)的。有些科学家认为布氏腕龙其实是属于另一个属，称为长颈巨龙。模式种高胸腕龙(B. altithorax)的完模标本包含了七节后背部脊骨、荐骨、近端尾巴脊骨、鸟喙骨、肱骨、大腿骨及肋骨，这些骨骼都足以估计其大小。腕龙的脊椎与肋骨具有空腔，可以减轻体重。

基于完整的骨骼，腕龙被估计达25米长，头部可提高至离地面13米高。一些来自较大型标本的化石碎片，显示腕龙可以生长至比这个数值多15%。这些碎片包括有独立的腓骨(编号HMN XV2)，长1,340厘米，而其中的肩胛喙状骨被认为是属于超龙的。

在过去，腕龙的体重有者不同的估计值，小至15公吨，大到78公吨。这些估计值却有一些问题，如15公吨的数值是基于肢骨而非整个身躯模型，而78公吨的数值是基于一些过时及过重的模型等。一项近期的研究基于骨学及推测肌肉组织估计重量为32-37吨。而编号HMN XV2的大型标本被认为重达48到56公吨。

 科学分类

界： 动物界 Animalia

门： 脊索动物门 Chordata

纲：蜥形纲 Sauropsida

总目：恐龙总目 Dinosauria

目：蜥臀目 Saurischia

亚目：蜥脚形亚目 Sauropodomorpha

下目：蜥脚下目 Sauropoda

科：腕龙科 Brachiosauridae

属：腕龙属 Brachiosaurus

Riggs, 1903

种

高胸腕龙 B. altithorax Riggs, 1903 (模式种)

布氏腕龙 B. brancai Janensch, 1914

B. nougaredi de Lapparent, 1960

异名

长颈巨龙 Giraffatitan Paul, 1988

发现及物种

腕龙是由埃尔默•里格斯(Elmer S. Riggs)于1900年首次在美国科罗拉多州西部的大峡谷中发现。在腕龙的早期重建中，曾经将一根上臂骨头误认为是股骨。

腕龙包括有三个已知的物种：

• 高胸腕龙(B. altithorax)：由埃尔默•里格斯于1903年发表的模式种，化石于美国科罗拉多州及犹他州发现。化石时期追溯至150-145万年前，启莫里阶至提通阶。

• B. nougaredi：艾伯特•拉伯于1960年所发表，但可能是另一个物种(可疑名称)。化石是于非洲阿尔及利亚的瓦尔格拉发现，是一些臀部的固定骨头(荐骨)及部分前肢。估计时期是110-100百万年前，白垩纪阿尔布阶至森诺曼阶。

• 布氏腕龙(B. brancai)：化石是由沃纳•詹尼斯(Werner Janensch)于1909年在坦桑尼亚发现，并在1914年建立，包括有5副部份骨骼，当中最少有3个头颅骨及一些四肢骨头，其中有最完整的腕龙标本。布氏腕龙是估计是生存于150-145万年前，启莫里阶至提通阶。其肩膀间有隆起部份，头骨上有隆起的鼻部。

长颈巨龙

在1988年，葛瑞格利•保罗(Gregory S. Paul)发现非洲的腕龙与北美洲的高胸腕龙有显著的不同，尤其是身体脊椎的比例，以及较纤细的体型。保罗于是将非洲的腕龙化石，建立为一个亚属，布氏腕龙。在1991年，乔治•奥利舍夫斯基(George Olshevsky)认为这些不同处足以建立为新属，于是将布氏腕龙独立为长颈巨龙(Giraffatitan)。长颈巨龙这名词常出现于因特网上，但除了保罗与奥利舍夫斯基的研究以外，很少出现在科学文献中。

一份1998年的研究，将一个奥塞内尔•查利斯•马什(Othniel Charles Marsh)用于重建雷龙的颅骨，鉴定为北美洲的腕龙科颅骨，并标名为Brachiosaurus sp.，可能属于高胸腕龙。这个颅骨较为类似圆顶龙，而不类似布氏腕龙。如果这个颅骨属于腕龙，长颈巨龙将可能重新成为个别的属。

其它种

• 阿塔拉腕龙(B. alataiensis)：由艾伯特•拉伯(Albert de Lapparent)及Zbyszewski于1957年所描述的物种，已于2003年被建立为新属，葡萄牙巨龙。牠的化石是一些脊骨、部份臀部及四肢，是于葡萄牙埃什特雷马杜拉被发现。化石时期可以追溯至150万年前，晚侏罗纪的启莫里阶。

古生物学

腕

龙是属于蜥脚下目的四足草食性恐龙，有着长的颈及尾巴，脑部相当小。与蜥脚下目的其它科不同，牠的身体结构像长颈鹿，有着长的颈及前肢。腕龙的牙齿是竹片状的，很适合牠那草食性的特征。牠的头颅骨有着很多小孔，可能是帮助减轻重量。腕龙的鼻孔位于头顶上。前脚的首趾及后脚的首三趾都有爪的。最近的研究显示，腕龙无法将颈部垂直地抬高。腕龙的颈椎有13节，背椎有11或12节，以及5节荐椎。

头颅骨

腕龙传统上的特征是其隆起的头颅骨，但很多科学家现时都认为这应是布氏腕龙(长颈巨龙)的特征。

腕龙的头颅骨形状怪异，有根高而弯的骨柱隔开位于头部后段的鼻孔。口部长而低矮，颌部构造坚固，牙齿大而呈汤匙状。脑室很小。这个头颅骨比布氏腕龙更类似圆顶龙，所以这头颅骨成为了长颈巨龙是另一属的证据。

新陈代谢

就像其它长颈恐龙，腕龙可能不能由心脏提供足够的含氧血液到高于肩膀的脑部。

若腕龙是恒温动物，估计牠需要十年的时间来成长至完全个体，而每天所需求的能量就很巨大，每天需要超过182公斤的食物。但若牠是变温动物或巨温性动物，牠就需要超过100年的时间来成长至完全个体，而每天所需的能量及食物则远较为小。

环境及行为

腕龙是侏罗纪时代最巨大的恐龙之一。牠生活于充满蕨类、苏铁目及木贼属的草场，并穿越大量松科、苏铁科及银杏的树林。与腕龙生存于同时代的恐龙有：剑龙、橡树龙、迷惑龙及梁龙。有推测指小型的腕龙会成群的活动，而完全成长的腕龙因其体型，则较不怕当时最大型的捕猎者，如异特龙及蛮龙。

腕龙的鼻孔，因其头颅骨上相对的鼻部孔洞，而长久而来都被认为是在其头顶。在过往几十年间，科学家认为腕龙的鼻孔就像潜水用的呼吸管，牠会大部份时候潜入水中以支撑其体重。但最近的研究指腕龙其实是陆地上的动物，水压反而会影响牠们的呼吸，而牠们的脚亦太窄，不适宜在水中生活。再者，有学者指虽然其鼻孔在高于眼睛的头顶上，但鼻孔依然贴近口鼻部前端。在同一份研究中，也提出了腕龙的头顶隆起，内有某种肉质的共鸣腔室。

大众文化

对于古生物学界与一般大众而言，腕龙是最著名的恐龙之一。因此腕龙出现在众多的电影与电视节目中，例如《侏罗纪公园》 (Jurassic Park)、《侏罗纪公园三》(Jurassic Park III)、 《与恐龙共舞》 (Walking with Dinosaurs)、以及《与巨兽共舞》(Walking With Monsters)节目结尾。另外，一个小行星带的小行星，1991 GX7，现名为9954 Brachiosaurus，则是以腕龙为名。

在芝加哥欧海尔国际机场的联合航空B大堂，有一个腕龙骨骸模型展示中，是菲尔德自然历史博物馆的赠礼。

柏林洪堡自然历史博物馆的一个布氏腕龙(长颈巨龙)的骨骸，则是目前世界上最高的组装骨骼，是由沃纳•詹尼斯在1909年起于坦尚尼亚所发现。